Es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad es la obtención ¡de energía. La energía liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces ricos en energía del ATP y posteriormente podrá ser utilizada para reacciones de síntesis orgánicas o para realizar actividades celulares. Es semejante en autótrofos y heterótrofos-
Son reacciones de oxidación, de pérdida de electrones.
Una molécula se oxida cuando pierde electrones y otra se reduce cuando los gana: cuando una molécula pierde H se oxida. Los átomos de H desprendidos en las reacciones de oxidación son captados por los transportadores de H como el NAD y el FAD hasta que son traspasados a la molécula aceptora final de H que se reduce.
El paso de electrones se uiliza para formar moléculas de ATP.
Características de reacciones metabólicas
•Son Reacciones de oxidación-reducción
•Los sustratos orgánicos son oxidados, por pérdida de electrones o de átomos de H, obteniéndose moléculas más simples y E
•CH4 CH3OH H2C = O HOHC = O O = C = O
•Se obtienen moléculas con menor nivel E, siendo el CO2 y el H2O las moléculas más estables
•Propias de catabolismo
Fases del catabolismo
Digestión de macromoléculas. Se produce en medio extracelular
Degradación a Acetil Coenzima A. Se produce en el citoplasma. Es la glucólisis.
Oxidación completa del Ac Co A, con la producción de NADH y ATP. Es el ciclo de Krebs y se produce en la mitocondria.
Respiración celular: concepto, función biológica.Tipos; aerobia y anaerobia.
Todos los s.v. obtienen energía para la funciones vitales a partir de biomoléculas orgánicas. El proceso consiste en combustión controlada, de la cuál se obtiene energía útil para la célula. En el caso más general la oxidación es completa y produce agua y CO2.
En la respiración, plantas y animales consumen oxígeno y emiten dióxido de carbono. Sólo por respirar, los humanos emitimos por persona y cada día unos 1.140 gramos de CO2 si comemos lo normal y seguimos la dieta media de 2.800 kcal
Si multiplicamos 1.140 gramos/día por 40 millones de españoles, resulta que sólo por respirar la ciudadanía española produce unos 16.000 millones de kilos de CO2 al año, mientra que la industria más "contaminadora", la central térmica de As Pontes, de Endesa, se queda en los 10.000 millones de kilos, pero no hay que alarmarse: la fotosíntesis gasta CO2, naturalmente, con lo que se compensa.
El proceso que utiliza la reactividad del oxígeno presente en el medio se denomina respiración aerobia. En organismo pluricelular se refiere a la ventilación pulmonar. En tejidos a intercambio de gases entre el aire y la sangre y el transporte de oxígeno hasta las células.
En células, el catabolismo: la oxidación de biomolléculas con liberación de energía para las actividades.
En orgánulos: con vías catabólicas del citosol, con reacciones en mitocondrias redox, transporte de electrones y síntesis de ATP. En eucariotas, las mirocondrias son los orgánulos celulares que suministran la mayor parte de la energía para las actividades celulares, actuando así de centrales energéticas y de sintetizadores de ATP.
Como combustible utilizan las moléculas orgánicas.
Respiración aerobia de Glúcidos : sustratos iniciales, productos finales, ubicación celular, significado y función biológica de:
- Glucólisis
- Ciclo de Krebs
- Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
-Rendimiento energético total del proceso.
La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof
Ocurre en el citosol de la célula.
No necesita oxígeno para su realización y se trata simplemente de una secuencia de más o menos diez etapas.
A lo largo de estas una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.
La glucosa es el principal combustible metabólico e inicia su proceso de degradación a través de la glucólisis.
La glucosa es el principal combustible metabólico e inicia su proceso de degradación a través de la glucólisis.
Esta consiste en una serie de 10 reacciones catalizadas enzimáticamente que se realizan en el citosol de la célula.
Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa:
Comprende dos etapas:
-Primera etapa preparatoria la glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos de GA3P. Se consumen dos de ATP para activar a la molécula de glucosa.
Pasos
2.-Isomerización
3.-Fosforilación
-Segunda etapa en la que dos de GA3P son oxidadas por el NAD y convertidas en piruvato con producción de 4 moléculas de ATP.
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH2 + 2 H2O
4.-A partir de aquí, todo se multiplica por dos
5.-Se forman enlaces fosfato, ricos en energía
6.-Se forman Isómeros
7.-Obtención del piruvato
Es una ruta fundamental que puede ser utilizada por casi todas las células para extraer energía de la glucosa. Además prepara a la glucosa para su oxidación completa en la mitocondria, donde se libera mucha más energía.
Formación del acetil-coA a partir del piruvato.
El piruvato obtenido en la glicólisis que penetra en la mitocondria se descarboxila oxidativamente para formar acetil-CoA y CO2 en una reacción catalizada por el complejo multienzimático piruvato deshidrogenasa. Es irreversible y dirige al piruvato hacia su oxidación final en ciclo de Krebs.
Piruvato
CO2 + Acetil CoA + NADH2
•Tras la glucólisis, sólo se obtiene una pequeña parte de energía: las dos moléculas de Piruvato y los 4 átomos de H (NADH + H+) almacenan todavía la mayor parte de la E de la glucosa.
•Para la mayoría de las células, esto es insuficiente: necesitan seguir el catabolismo.
•Para levaduras, células musculares, ésta es la fuente principal.
•Es universal
Después de la glucólisis
•En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónica, que los llevará hasta el oxígeno, produciéndose agua y regenerándose NAD+ que se reutilizará en la glucolisis. Así, en estas condiciones el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transformará en Acetil-CoenzimaA que ingresará en la respiración celular
•En condiciones anaerobias, sin oxígeno, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido pirúvico. Así se produce energía de forma anaeróbica, denominándose fermentaciones y ocurren en el citosol.
-Respiración anaerobia. Fermentaciones. Significado biológico y diferencias con la respiración aerobia respecto a la rentabilidad energética y productos finales originados.
-Idea general del catabolismo de Lípidos, Proteínas y ácidos nucleicos. -Ubicación celular de los diferentes procesos catabólicos.
•La glicólisis se lleva a cabo en el citosol.
•La respiración, se lleva a cabo:
El ciclo de Krebs se realiza en la matriz de la mitocondria.
La fosforilación oxidativa, por la vía de la cadena de transporte de electrones es llevada a cabo en la membrana interna de la mitocondria.
Resumen
•La glucólisis consiste de dos fases. En la primera fase se transforma la glucosa (C6) originando dos moléculas de tres carbonos (C3); en la segunda se oxidan las moléculas C3 transformándose en dos moléculas de ácido pirúvico, ATP y NADH + H+
•Bajo condiciones anaeróbicas, sin participación del oxígeno molecular, el ácido pirúvico se transforma en alcohol etílico, mediante la fermentación alcohólica:
•C6H12O6 ---------------2 CH3 – CO - COOH
Glucosa --------------- 2 ácido pirúvico.
•2 CH3 – CO – COOH --------------2 C2H5OH + 2 CO2
ácido pirúvico alcohol etílico.
Ciclo de Krebs
•Ciclo ácido cítrico, ciclo ácidos tricarboxílicos: conjunto de reacciones por las que se consigue energía y la oxidación completa de molécula de acetilo a CO2. Es la ruta oxidativa final de la glucosa y de la mayoría de combustibles metabólicos.
Su función es oxidar el grupo acetilo del acetil-CoA a CO2 al mismo tiempo que se reducen los transportadores de electrones NAD y FAD.
•Se produce en 8 pasos, que comienzan por la unión del acetilo a oxalacetato.
Se realizan en la matriz mitocondrial.
Acetil-CoA + 3NAD+ FAD + GDP + Pi + 2 H2O
2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH + 3H
La energía
•La E se utiliza formar enlace rico en E (GDP) a nivel de sustrato
•Reducción de coenzimas NAD y FAD.
•Esta energía se libera después en la fosforilación oxidativa que se da en la cadena respiratoria de la mitocondria
•Parte se pierde en forma de calor.
En cada vuelta del ciclo:
Entra un acetilo que es oxidado completamente
3 de NAD son reducidas x 2 = 6 NADH
Una de FAD es reducida x 2 = 2FADH
Se forma una de GTP x2 = 2 GTP
A continuación el NADH y el FADH se oxidan generando ATP
Ten en cuenta que por cada molécula de piruvato que se incorpora al ciclo, se obtiene una molécula de GTP, 3 de NADH y 1 de FAD, pero como por cada molécula de glucosa se obtienen 2 de piruvato, el número de moléculas será el doble.
Observa lo que ocurre y anota las incidencias. Obsérvalo tantas veces como necesites:
Resumen
La glucosa es oxidada a CO2, que se excreta
La energía:
sólo una parte queda a disposición de la célula en forma de ATP
Otra en forma de calor
La mayor parte en forma de NAD y FAD: FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Por cada molécula de piruvato:
Paso previo a AcCoA:
Producción 1 NADH
1 de CO2
Ciclo Krebs
GTP
3 NADH
1FAD
2 CO2
Cómo son dos las moléculas de piruvato que se forman a partir de una glucosa, todo esto habrá que multiplicarlo por 2
Fosforilación oxidativa.
Es el principal medio de regeneración de ATP en los organismos heterótrofos. En ella el ATP se regenera a partir de ADP y está ligada al transporte de electrones desde el NADH hasta el O2.
Síntesis de ATP a partir del ADP y Pi. No se realiza de forma espontánea pero si gracias a la energía liberada durante el transporte de electrones. Se fosforila.
Oxidativa: el NADH y el FADH se encontraban reducidos y se oxidan.
Está constituida por un conjunto de moléculas proteicas asociadas en complejos enzimáticos, situadas enb la membrana interna de la mitocondria y especializadas en el transporte de electrónes de unas moléculas a otras. A través de estas moléculas se produce la transferencia de átomos de H desde los conezimas NADH y FADH hasta el oxígenos, por medio de unas reacciones encadenadas. Se libera así la energía contenida en los coenzimas reducidos.
Los electrones son transferdos por oxido-reducción a distintos aceptores-dadores de electrones desde moléculas con mayor nivel energético, hasta moléculas menos energéticas, liberándose energía. El aceptor último de los e es el oxígeno, que se reduce después de captar dos protones, formando agua. Es algo muy similar a las cascadas.
De forma paralela, se produce la fosforilación oxidativa: la síntesis de ATP a partir del ADP y Pi celular, que se lleva a cabo gracias a la energía liberada en el transporte electrónico. Esto lo lleva a cabo la ATP sintetasa.
Por cada par de e que pasan del NADH, se forman 3 moléculas de ATP, mientras que por cada FADH, se forman 2 ATP, ya que se incorporan más adelante en la cadena respiratoria.
Los protones quedan libres en la matriz siendo bombeados con gasto energético al espeacio intermembrana e interviniendo después en la reducción del Oxígeno como en la fosforilación oxidativa.
Serie de transportadores de electrones: electrones de alta energía transportados por el NADH de la glucólisis y por el NADH y el FADH2 del ciclo de Krebs van "cuesta abajo" hasta el oxígeno.
En tres puntos se desprenden grandes cantidades de energía libre que impulsan el bombeo de protones (iones H+) hacia el exterior de la matriz mitocondrial.
Crea gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria. Cuando los protones pasan a través del complejo de ATP sintetasa, a medida que vuelven a fluir a favor del gradiente electroquímico al interior de la matriz, la energía liberada se utiliza para formar moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico
En la mitocondria
En la mitocondria se observa como los iones H+ se acumulan en el compartimiento mitocondrial externo (espacio intermembrana).
El hidrógeno cedido por el NADH a la cadena de transporte: los electrones son transferidos a lo largo de las proteinas de la cadena, y el protón al espacio intermembrana,donde genera un gradiente.
Los protones re-entran pasando por el complejo ATP-sintetasas, generando ATP.
Síntesis ATP
El gradiente de protones se produce como resultado de la entrada de NADH (producido en las reacciones de oxido-reducción ) a la cadena transportadora de electrones .
Los protones se acumulan en el espacio intermembrana hasta un gradiente de concentración tal que pueden ser utilizados para producir ATP.
Formación ATP
Los Protones entran nuevamente en la matriz mitocondrial a través de los canales que forma el complejo enzimático de la ATP sintetasa
Esta entrada se acopla a la síntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)
•Los protones son transferidos a través de la membrana, desde la matriz al espacio intermembrana, como resultado del transporte de electrones que se originan cuando el NADH cede un hidrogeno. (Ver la animación transporte de electrones.) La continuada producción de esos protones crea un gradiente de protones.
•La ATP sintetasa es un gran complejo proteico con canales para protones que permiten la re-entrada de los mismos.
•La síntesis de ATPse produce como resultado de la corriente de protones fluyendo a través de la membrana:
ADP + Pi ---> ATP
Cadena transportadora de electrones
las moléculas que se indican: flavina mononucleótido (FMN), coenzima Q (CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales transportadores de electrones de la cadena.
Animación de la cadena transportadora
Otras vías catabólicas
La mayor parte del AcCoA que interviene procede de la glucosa, pero también se puede obtener de otras moléculas, las grasas y las porteínas.
Catabolismo de grasas
1.-HIDRÓLISIS DE LOS TRIGLICÉRIDOS, en el sistema digestivo.
En el citoplasma las lipasas descomponen las grasas en GLICERINA y ÁCIDOS
GRASOS.
2.-DEGRADACIÓN DE LA GLICERINA
En el citoplasma, la GLICERINA, tras su oxidación y fosforilación, se convierte en
DIHIDROXIACETONA-FOSFATO que se degradará por vía glucolítica.
3.- OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS
En la matriz mitocondrial los ÁCIDOS GRASOS sufren un proceso degradativo "en
espiral" en el que son progresivamente escindidos en fragmentos de dos carbonos.
Cada fragmento de dos carbonos es un grupo acetil que se une al coenzima A
formando ACETIL-CoA. Para ello, se necesitan dos ATP, para su activación.
4.-CICLO DE KREBS
En la matriz mitocondrial: el grupo ACETIL (2C) transportado por el CoA se une al
ácido oxalacético (4C) formando ácido cítrico (6C) y es oxidado completamente hasta
formar CO2, generando 3 NADH + H+, 1 FADH2 y 1 GTP por cada grupo acetil
oxidado completamente. Al final del proceso se regenera el ácido oxalacético.
5.-CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
En la membrana de las crestas mitocondriales: el NADH + H+ y el FADH2 formados
en las etapas anteriores transfieren sus electrones a una cadena de transportadores,
denominada cadena respiratoria, en la que le aceptor final es el O2 que, junto a un par
de protones, forma agua.
Por cada NADH + H+ se obtienen 3 ATP en la cadena respiratoria y por cada FADH2 2.
BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN
El rendimiento neto del proceso depende del número de carbonos del ácido graso y
del número de insaturaciones.
P.e.: la oxidación completa del ácido palmítico (saturado de 16C) genera 129 ATP.
El ácido esteárico, de 18C produce 146 molécula de ATP.
-8FADH2 = 8x2 ATP= 16 ATP -8NADH2 = 8x3 ATP = 24 ATP -9Acetil-CoA = 9x12 ATP= 108 ATP 148 ATP
El exceso de ácido grasos en la dieta se almacena como grasas en el adiposo.El exceso de glúcidos se almacena como glucógeno, en el hígado y músculo y la mayor parte como grasas.Pero las grasas no pueden almacenarse como glucosa.
Catabolismo de proteinas.
Las proteínas no son nutrientes orgánicos, se pueden utilizar como combustible, pero excepcionalmente (dietas hipocalóricas o de ayuno, hiperproteícas) En dietas de ayuno las proteínas se hidrolizan, suministrando Aa y por transaminación dan lugar a restos cetoácidos y grupos amino, que son tóxicos y se eliminan por la orina en forma de urea, amoníaco(animales de agua dulce) o ácido úrico (aves y reptiles) .Los restos cetoácidos en parte se oxidan en el ciclo de Krebs y en parte pasan a glucosa, que servirá para alimentar a las neuronas .
Del paso de proteínas a aminoácidos no se obtiene energía útil.
Muchos heterótrofos sintetizan proteasas digestivas para digerir proteínas ajenas
Pueden verterse al exterior
Hongos y Animales con digestión externa (Pepsina del estómago y Tripsina del páncreas de vertebrados)
Pueden verterse en lisosomas intracelulares (Protistas y muchas células animales)
Todas las células tienen proteasas internas.
Sirven para:
Desechar proteínas mal plegadas, dañadas o desnaturalizadas
Limitar la vida de ciertas proteínas que deban actuar poco tiempo en la célula
Eliminar determinadas proteínas en estados celulares (ciclinas...)
Reciclaje general de las proteínas
Existen un sistema enzimático intracelular que marca las proteínas a eliminar y las destruye.
En el citoplasma el más importante es el Proteosoma
El proteosoma es un complejo multienzimático de gran tamaño
Es cilindrico y hueco y destruye proteínas previamente marcadas con una pequeña proteína llamada ubiquitina
Para ello las reconoce, destruye u conformación espacial y las hace pasar por su interior donde actúan proteasas liberando péptidos cortos.
Hay otros sistemas proteolíticos en citoplasma en el retículo y en otros orgánulos
Las proteínas internas eliminadas han de se reemplazadas por otras nuevas. En este proceso se invierte gran parte del metabolismo basal
En humanos se destruyen 400g de proteínas internas diarias . 100 g se utilizan para obtener energía que se compensan con los aa asimilados
Catabolismo aminoácidos
Cada aminoácido tiene una ruta degradativa propia. Existen, por tanto, 20 rutas degradativas
Las rutas degradativas son convergentes
El producto: Piruvato, Acetil-CoA o intermediarios del ciclo de Krebs
En vertebrados los aminoácidos son procesados sobre todo en hígado y riñón
Antes de llegar a los productos finales el nitrógeno ha de eliminarse.
La eliminación del nitrógeno tiene dos fases:
Transaminación
Paso del nitrógeno del aminoácido a otro, con la formación de un cetoácido. Normalmente en forma de grupos amino que se intercambian por otros grupos funcionales
Desaminación
Transferencia del NH2 a los productos finales de excreción
Los productos de excreción son variables en diferentes seres vivos y dependen esencialmente de la cantidad de agua de la que se dispone para eliminarlo.
En organismos acuáticos suele excretarse amoniaco.
Se invierte poco consumo de energía pero el amoniaco es un producto tóxico para las células por ello no es apropiado para organismos aéreos que necesitan reterer agua.
En organismo aéreos se sintetizan otros compuestos menos tóxicos.
Requiere mayor cantidad de energía por lo que sólo se excreta si sobra N
- Urea NH2-CO-NH2 . Mamíferos
- Ácido úrico. Aves. Reptiles. Insectos. - Excreción casi en seco
- Guanina y trimetilamina (CH3)3 NO
Catabolismo de ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos no son moléculas energéticas para la célula.
En la digestión se rompe la molécula en nucleótidos, que se escinden a su vez en sus componentes: pentosa, bases nitrogenadas y fosfatos.
Las pentosas se incorporan a la glucólisis, los P se utilizarán para la síntesis de ATP o serán excretados por la orina y las bases se utilizan par biosíntesis o son eliminadas después de transformarse en ácido úrico.